Палеонтология антрополога. Том 3. Кайнозой - Станислав Дробышевский Страница 25

В. О. Ковалевский на основе тщательнейшего изучения эволюции конечностей и зубов ископаемых лошадей и энтелодонтов пришёл к выводу, что, во-первых, разные части тела эволюционируют с неравными скоростями и, во-вторых, в случае обгона одной системы другой общая итоговая приспособленность может оказаться ниже, чем у конкурентов, у которых признаки менялись медленнее, но равномернее. В. О. Ковалевский разделил понятия инадаптивной эволюции – неравномерной и не вполне согласованной, накладывающей ограничения на последующие прогрессивные изменения, и адаптивной – более соразмерной, без крайностей и заскоков. Кроме того, В. О. Ковалевский первым в палеонтологии развил и последовательно применял морфофункциональный анализ – оценку эволюционных изменений с позиции их приспособительного смысла в данной конкретной экологической среде. Сейчас такой подход кажется само собой разумеющимся, но в XIX веке это был мощнейший прорыв; стоит ведь помнить, что эволюционная теория только-только была опубликована, а палеонтология возникала на глазах. Да и сейчас во многих палеонтологических трудах занудное перечисление морфологических отличий следует без малейшей попытки осознать их смысл.

В эоцене среди лошадеобразных выделились Eomoropidae, например Paleomoropus jepseni и Eomoropus из Восточной Азии и Северной Америки. Эти листоядные звери размером с овцу имели довольно крупные клыки в пасти и когти на пальцах и могут быть предками более поздних халикотериев. Некоторые подобные животные, например европейский Lophiaspis, иногда уже напрямую относятся к халикотериям; впрочем, эоморопиды могли быть и параллельно развивавшейся группой.

Примитивные парнокопытные Artiodactyla в раннем эоцене эволюционировали несколько медленнее, чем непарнокопытные, зато раскачались к концу эпохи. Первые представители – Dichobunidae в лице многих видов раннеэоценовых Diacodexis, среднеэоценовых Homacodon и прочих других – широчайше распространились по Европе, Северной Америке и Азии. Внешне они выглядели как карликовые оленьки с длинными тонкими хвостиками весом два-три килограмма; несмотря на принадлежность к парнокопытным, они имели ключицы и по пять пальцев с копытцами на каждой ножке. Подобны им, разве что крупнее и с короткими хвостиками, были и североамериканские Hypertragulidae. Удивительна рассинхронизированность эволюции передних и задних конечностей: у Hypertragulus всё ещё пятипалая когтистая кисть сочеталась с функционально двупалой стопой (сохранялись рудиментарные фаланги ещё одного пальца стопы, но совсем крошечные), а у Leptomeryx – четырёхпалая ручка с полностью двупалой ножкой. Показательны изменения зубов: верхние резцы уже успели исчезнуть, но у гипертрагулюса имелись довольно крупные клыки и острые премоляры, а нижние резцы были почти вертикальны, тогда как у лептомерикса клыки уменьшились, премоляры почти перестали отличаться от моляров, а нижние резцы направились горизонтально вперёд. Несмотря на примитивность, гипертрагулюсы дожили до миоцена.

Азиатские Archaeomeryx optatus и его родственники размером с зайца были и внешне похожи на зайцев: попрыгунчики с длинными задними и короткими передними ножками-шпильками, развитыми верхними резцами, но ещё и с клыками, и с длинным хвостом. Очень быстро, уже к концу эоцена, подобные существа доэволюционировали до семейства Tragulidae, примерами чего могут быть Archaeotragulus krabiensis и Krabitherium waileki из Таиланда.

Как вы там, потомки?

Современные карликовые оленьки Tragulidae – азиатские Tragulus и Moschiola и африканские Hyemoschus aquaticus – просто напрашиваются на то, чтобы стать объектом загадок: саблезубый зверь, отлично плавает и даже ходит по дну, где ловит рыбу и раков, лазает по деревьям и лианам, день проводит в дупле, ночами выходит на поиски листьев, плодов, крыс, ящериц и всяческой падали. Кроме огромных клыков у самцов, оленьки обладают невероятно длинным языком и трёхкамерным желудком, а никаких намёков на рога у них нет. Весят они от полкило до восьми килограмм, африканские гиганты – до пятнадцати. По итогу, оленьки – едва ли не самые примитивные из нынешних парнокопытных, в их лице можно видеть осколок эоценового мира влажных тропических джунглей.

Саблезубость присуща и некоторым другим парнокопытным, например кабарге Moschus moschiferus, водяному оленю Hydropotes inermis и мунтжаку Muntiacus muntjak, причём у последнего клыки сочетаются с рогами.

Успешной и многочисленной группой эоценовых парнокопытных были Anthracotheriidae, например, древнейший мелкий Elomeryx и поздний двухсоткилограммовый Bothriodon (он же Ancodus); появились они, видимо, в Азии, потом оказались в Европе, а оттуда добрались и до Северной Америки в одну сторону и Африки – в другую. Особенно преуспели многочисленные виды Anthracotherium, дожившие от среднего эоцена аж до миоцена. Эти звери выглядели как приземистые тонконогие свино-тапиро-бегемотики с вытянутыми мордами, и ведь вправду они оказались предками гиппопотамов, а по менее вероятной версии – родственниками свиней. Набор зубов был практически полным, на передних лапках имелось по четыре пальца, а на задних – по пять. Такое строение оказалось практически универсальным для жизни в заросших болотах. Впрочем, антракотерии ещё не были слишком специализированы и могли уклоняться в разные стороны: некрупный бирманский Siamotherium pondaungensis бегал по открытым лесам и был вполне всеядным, не слишком уважая листья. Видимо, подобные антракотерии или очень родственные животные стали основой и для монстрических энтелодонов, и, возможно, для китов.

Anthracotherium

Как вы там, потомки?

Современные копытные рождаются практически готовыми, работоспособными, иногда они даже почти сразу пытаются щипать траву, хотя, конечно, довольно долго ещё кормятся молоком. Повышенная самостоятельность резко повышает выживаемость, даже при небольшом числе детёнышей – у копытных обычно один на одни роды. Получается, что, с одной стороны, это высшая степень доделанности и прогресса на момент рождения среди млекопитающих, а с другой – парадоксальным образом копытные вернулись в идеал рептилий, у которых из яйца вылупляется уже готовая ящерка, только маленькая. По сравнению с примитивными млекопитающими, то есть нами, такая стратегия вроде как и продвинутая, но диалектически становится тормозом на пути развития разума, ведь если детёныш обеспечен с рождения всеми необходимыми программами поведения, то и обучение уже не нужно. Оттого мы – архаичны по сравнению с овцами, но мы – люди, а они – овцы.

Во второй половине эоцена часть парнокопытных Северной Америки стала увеличиваться в размере, превратившись в двухметровых кабаноподобных тварей Achaenodon – самых крупных парнокопытных в своих фаунах. Они были либо первыми и уже впечатляющими Entelodontidae, либо, вероятнее, гигантскими представителями Helohyidae. Ахенодоны сохранили весьма архаичную зубную систему, в том числе огромные толстые клыки, острые премоляры и бунодонтные – низкокоронковые бугорчатые – моляры, а их короткие массивные головы были чем-то средним между кондиляртровыми и свиными. Вероятно, эти монстры были не сугубо растительноядными, а хотя бы частично занимали нишу крупных падальщиков и могли грызть кости. Несколько позже их сместили с пьедестала Brachyhyops и Archaeotherium – уже несомненные представители энтелодонтов, расселившиеся и по Северной Америке, и по Азии, и по Европе, успешно перешедшие в олигоцен и давшие там великолепное потомство. Длинные челюсти археотериев были усажены примитивными зубами, в том числе огромными клыками, и снабжены крупными выростами для мощнейших жевательных мышц, о чём явно свидетельствуют и широкие скуловые дуги. Как и ахенодоны, археотерии, кроме растений, пожирали падаль; этому же способствовало и отличное обоняние, о чём мы можем судить по увеличенным обонятельным луковицам. Тяжеленная голова поддерживалась сильными мышцами, крепящимися на длинные остистые отростки грудных позвонков, отчего археотерии имели ссутуленный вид. Ноги, несмотря на сравнительно большую длину, не были приспособлены к быстрому бегу, а кисть и стопа адаптировались к ходьбе по влажному грунту. Эти твари стали конкурентами не только и столько растительноядным, сколько мезонихиям и креодонтам.