Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции - Евгений Кунин Страница 34

Рис. 5-1. Распределение размеров геномов среди бактерий и архей.

Как мы уже обсуждали в главе 3, бактериальные и архейные геномы характеризуются высокой плотностью белок-кодирующих генов, которые занимают большую часть ДНК. Бактериальные и архейные геномы демонстрируют одномодальное и довольно острое распределение плотности генов, большей частью 0,8–1,2 гена на Кб геномной ДНК (отсюда предельно простое эмпирическое правило: 1 ген на 1000 пар нуклеотидов). Архейное распределение по сравнению с бактериальным сдвинуто в сторону более высоких плотностей, таким образом, в среднем архейные геномы даже более компактны, чем бактериальные. Похоже, что как кодирующие, так и межгенные области у архей немного короче по сравнению с бактериями.

Таким образом, археи и бактерии весьма похожи в смысле характерных размеров и общей архитектуры геномов, но резко отличаются от эукариот, которые охватывают много больший интервал размеров генома, имеют белок-кодирующие гены, часто прерываемые интронами, и более длинные межгенные промежутки (см. гл. 8). Эти общие признаки бактерий и архей подтверждают концепцию «прокариотного принципа организации генома» (см. более подробно ниже).

Пространство-время прокариот и его эволюция

Фрактальное пространство-время генома, пангеномы и кластеризация прокариот

В главе 3 мы сосредоточились на трехкомпонентной структуре прокариотического геномного пространства, состоящего из ядра, оболочки и облака, и показали, что эта структура фрактальна. Одни и те же три компонента, а именно небольшое ядро, оболочка большего размера и огромное по сравнению с ними «облако», проявляются на любом уровне разбиения генного пространства, от мира прокариот в целом до совсем небольших групп бактерий (см. рис. 3-14). Непосредственным следствием этой фрактальности является важность «пангеномов» — всей общности генов, представляющих геномы, принадлежащие к кластеру архей или бактерий на данном уровне. Читатель может (и должен) немедленно спросить, что определяет кластеры и откуда берутся уровни. Пока предположим, что дерево рРНК Карла Вёзе (см. рис. 2-3) разумно описывает организацию пространства-времени мира прокариот и является по крайней мере одним из источников для кластеризации. В главе 6 мы обсудим применимость и смысл концепции древа жизни более глубоко и покажем, что дерево рРНК, хотя ни в коем случае и не является полным представлением истории эволюции прокариот, тем не менее вполне осмысленно.

Огромное множество архейных и бактериальных генов кодируют белки, которые не имеют никакого измеримого сходства с какими-либо другими доступными последовательностями белков. Эти гены часто обозначают как одинокие рамки считывания (ОРС) ^[50] (Daubin and Ochman, 2004). Обычно в архейных и бактериальных геномах ОРС составляют 10–15 процентов от всех предсказанных генов. Многие ОРС — очень короткие, и некоторые из них могут быть не реальными генами, а результатом ошибочного предсказания при анализе генома (Ochman, 2002). Кроме того, высказывается предположение, что большинство ОРС, являющихся полноценными генами, произошли от генов бактериофагов и, соответственно, характеризуются высокой горизонтальной мобильностью, хотя в некоторых случаях они могут быть задействованы для клеточных функций и, соответственно, фиксируются в бактериальных и архейных геномах. Последние оценки, следующие из метагеномных исследований бактериофагов, предполагают, что разнообразие фаговых последовательностей очень велико и остается по большей части неизученным (Edwards and Rohwer, 2005). Таким образом, кажется привлекательной идея, что бо́льшая часть бактериальных и архейных ОРС произошла из этого огромного резервуара генов. В трехкомпонентной структуре вселенной прокариотических генов, с которой мы теперь знакомы, ОРС естественным образом объединяются с «облаком» редких генов, которые количественно доминируют в генном пространстве, но не в индивидуальных геномах, как обсуждалось в главе 3.